Il telencefalo Il telencefalo Il telencefalo: superfici
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Il telencefalo Il telencefalo II anno - canale B A. Vercelli
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corteccia cerebral e centro semiovale (sostan za bianca) nuclei della base capsule (interna, esterna, estrema) ventri coli laterali
Il telencefalo: superfici esterne • superolaterale, superolaterale, mediale, inferiore (basale) • poli (frontale, parietale, occipitale, temporale, insula insula)) • opercoli, circonvolu zioni, solchi e scissure (di Rolando, di Silvio, calcarina calcarina,, parietooccipital e), e), labbri • superficie cortical e total e circa 2200 cm2 • spessore corticale da 1,5 a 4 mm
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Filogenesi della corteccia cerebrale • nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei rettili e pesci prende il nome di placca corticale a tre strati e negli uccelli si definisce iperstriato • nei mammiferi si suddivide in neocortex (anche detta isocorteccia, per la sua uniformità uniformit à istologica), paleocortex e archicortex archicortex:: la prima aumenta di più pi ù , e avvolge il resto • lissencefalica e girencefalica • aumento di aree sensitive e motorie: motorie per aumento di recettori periferici, sviluppo dell’ dell’ andatura bipede, controllo dell’ dell’opposizione di I e V dito, sviluppo dei muscoli connessi con la fonazione • aumento delle aree associative come predisposizione alle funzioni umane
Lamine
Citoarchitettonica • I strato: plessi form e o molecolare (pochi neuroni, soprattutto ciuffi teminali dei denriti apicali delle piramidali, cell. CR) • II/III delle cellule piramidali piccol e e medie (granul are esterno e piramidale esterno) • IV granulare: diviso in 2-3 sottolamine • V delle cellul e piramidali giganti o ganglionare • VI polimorfo o multiforme
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Mieloarchitettonica: Mieloarchitettonica: strie orizzontali
Neuroni della corteccia cerebrale: piramidali e interneuroni
• Exner (t ra I e II strato) • Bechterew (tra II e III strato) • Baillarger esterna (IV strato) (stria di Gennari nella cortecci a visiva) • Baillarger interna (V strato profondo)
Neuroni piramidali corticocollicolari di ratto (V strato)
Neuroni piramidali callosali di ratto (II/III e V)
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Patologie associate a ritardo mentale con anomalie dendritiche nell’’uomo nell
I dendriti (apicali o basali nei n. piramidali)
• sindrome di Down; • sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma X); • sindrome dell’ dell ’X f ragile; • sindrome di Williams (probabile, gene per la HPC--1/ HPC 1/syntaxin syntaxin sul cromosoma 7q11.23); • sindrome di Rubinstein Rubinstein--Taybi (probabile, gene per la CREB binding protein protein,, sul cromosoma 16p13.3)
Interneuroni corticali Granuli (cell stellate non spinose) • piccol e cellule, interneuroni, localizzate nel IV strato • proiettano agli strati superfi ciali (II/III) • ricevono le afferenze tal amiche
Suddivisione degli interneuroni corticali • a parvalbumina, con bersaglio sulla parte prossimale dei dendriti delle cellule piramidali (cellule a candelabro e cellule a canestro) • a somatostatina, calbindina e/o NPY a bers aglio sulla parte distal e dei dendriti delle cellule piramidali
• fusi formi • cellule di Martinotti: corpo a pera o triangolare, assone che s ale e si divide in rami fi cazioni terminali nello strato molecolare • a canestro • a doppio pennacchio • a coda di cavallo • orizzontali (nel I strato, cellule di CajalRetzius): corpo poligonale nello strato molecolare; assone tangenziale
Cellule a candelabro • dette anche ass oassoni che • arborizzazione tipica degli assoni con branche ori zzontali e verti cali con collaterali verticali che vanno a far sinapsi con i segmenti iniziali degli assoni delle cellule piamidali • strati II-VI (soprattutto negli strati superfi ciali)
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Cellule a canestro • morfologia variabile, dimensioni varie • carattere comune innervazione preferenziale dei corpi cellulari e dei denriti prossimali delle cell piramidali • sottogruppi: i) a parvalbumina; ii) a CCK e VIP (con di fferenti propri età elettrofisiologi che)
Cellule a doppio bouquet (pennacchio) • Forma bipolare a doppio ciuffo dendritico • riconos cibili per i loro assoni amielinici verticali, di solito discendenti • fan sinapsi sulle spine dendritiche delle cellule spinos e e sui corpi cellul ari e sui dendriti delle cellule lisce • si trovano negli strati II-IV
Cellule di Martinotti • soprattutto negli strati profondi, ma anche nel II • a doppio ciuffo • immunoreattive per calbindina e somatostatina • caratteristica principal e: assone che proi etta al I strato
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Neurogliaformi o a tela di ragno (spiderweb (spiderweb)) • piccol e • dense ragnatele dendritiche e assonali
Colonne corticali • strutture verticali del diam etro di circa 300300-700 µm caratterizzabili sia morfologi cam ente che funzionalment e • elementi fondam entali le cellule piramidali con i loro dendriti apicali • le afferenze talami che speci fi che si distribuiscono secondo la disposizione dell e colonne • sono correlat e alle mappe corti cali (somatotopi (somatotopi che, che, retinotopiche,, tonotopiche retinotopiche tonotopiche))
MINICOLONNE Unit à verticali composte da Unità circa 8080- 100 neuroni, del diametro di 4040- 50 µ m 50- 80 minicolonne vengono a 50costituire una colonna
Ontogenesi della corteccia cerebrale • prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed E125 • sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale (interneuroni) • crescita degli assoni e dei dendriti dendriti:: periodo di iperramificazione,, poi restrizione; sinaptogenesi iperramificazione • mielinizzazione • fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche assoniche,, sinapsi, accorciamento dendriti dendriti,, morte neuronale programmata)
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Ontogenesi della corteccia cerebrale • al 4° 4 ° mese il cervello è grande quasi quanto nell’ nell’ adulto (quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l’ l’ et etàà) • periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il linguaggio) • esiste un piano di costruzione (Bauplan (Bauplan)) genetico la cui realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno adeguato (epigenesi (epigenesi))
Sviluppo del prosencefalo (telencefalo e diencefalo) e dei relativi ventricoli
Esperienze precoci e periodi critici • lo sviluppo normale dipende dalle esperienze sens oriali e dall e interazioni sociali • periodi criti ci: esempio dell’imprinting (Lorenz) e del brefotrofio/asilo (Spitz); cataratt a neonatale, strabismo
Sviluppo del prosencefalo (telencefalo e diencefalo) e dei relativi ventricoli
Sviluppo encefalico Sviluppo del telencefalo a 13, 26, 35 settimane e nel neonato
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11a-12a sett. 13a-14a sett. 17a-18a sett. 6°-7° mese 1 solco centrale, 2 cervelletto, 3 lobo frontale, 4 insula, 5 midollo allungato, 6 lobo occipitale, 7 bulbo olfattivo, 8 lobo temporale
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Espansione degli emisferi cerebrali visti dall’alto • • • • •
11a-12a sett. 13a-14a sett. 15a sett. 17a-18a sett. 1 cervelletto, 2 emisferi cerebrali, 3 midollo allungato, 4 meningi, 5 encefalo medio, 6 lobo parietale
Sviluppo encefalico, visto medialmente • • • •
Sviluppo encefalico, visto dal basso
8a sett. 13a-14a sett. 6°-7° mese 1 cervelletto, 2 emisferi cerebrali, 3 lobo frontale, 4 midollo allungato, 5 lobo occipitale, 6 lobo parietale, 7 lobo temporale
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13a-14a sett. 15a sett. 17a-18a sett. 1 cervelletto, 2 lobo frontale, 3 midollo allungato, 4 bulbo olfattivo, 5 lobo occipitale, 6 nervo ottico, 7 ponte, 8 lobo temporale
Aree corticali • • • • •
Brodmann, von Economo e altri citoarchitettonica mieloarchitettonica pigmentoarchitettoni ca inoltre le vari e aree present ano diverse caratteristiche istochimi che (CO, AChE, NADPHd) o immunoistochimiche (distribuzione di corpi cellulari e assoni contenenti neurotrasmettitori e neuropeptidi)
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Aree corticali • concetto di parall elismo: ciascun punto dell a corteccia visiva primaria che riceve input dalla retina via LGN ha output paralleli e indipendenti a differenti aree visive della cortecci a peristri ata • speci alizzazione funzional e o gerarchia: cias cuna area analizza gli aspetti dell’ dell’ immagine visiva a un livello più più alto di complessità complessità • segregazione funzionale: segregazione dei segnali in arrivo e parcellizzazione nelle divers e aree
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Left Brain Right Brain • stepstep-by by--step reasoning • logical • mathematical • speaking • dominates right brain • pattern user
• mystical • • • •
musical "creative”” "creative visual--pictorial visual submissive to the left brain • pattern seeker
Afferenze corticali • talamiche dai nucl ei speci fi ci: decorso verti cal e (secondo le colonne); terminano soprattutto nel IV strato (ma dipende dall e aree corticali); eccitatori e, nell’80% sulle spine dendritiche • corticocorti cali omo- o control aterali: eccitatori e • talamocorticali diffuse • dalla sostanza reticolare del mesencefalo (a dopamina dalla SN, a noradrenalina dal locus coeruleus, a serotonina dai nucl ei del rafe) • fibre colinergi che dal nucleo bas ale di Meynert
Efferenze corticali • • • • • • •
corticospinali e ai nuclei dei nervi cranici corticopontine corticot ettali corticost riatali corticot alamiche corticocorti cali omo- o control aterali tutte eccit atorie (a glutamato o aspartato)
Connessioni corticocorticali • interemis feri che (callos ( callos ali) ali) intraemis feri che • omotopiche - et erotopi che • feed feed-- forward (in salita nella scal a gerarchica) agli strati sopragranulari • feed feed--back (in discesa) agli strati infragranulari
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– al lobo frontale
VIE ASSOCIATIVE INTRAEM ISFERICHE • sono eccitatorie (aspartato o glutam ato) • corte (fibre arcuat e) tra regioni omologhe (per esempio retinotopia) a cas cat a; tra aree e giri • lunghe (fasci colat e) tra lobi
LUNGHE
• da peristriate attraverso il f. longitudinale s uperiore e dal giro temporale alle aree 6/8 • 39, 40, 22, 6 attraverso il fascicolo arcuato a 44/45 • da 5 a 6 • da 7 a 46 superiore e da 21 a 46 inferiore • da 22 a 12
– al lobo temporale • da peristriata visiva all’ all ’area 20 • dal lobo parietale • dal lobo frontale (via fascicolo u ncinato)
– al lobo parietale • da SS e 6 a 5, 7, 39 e 40 • da SS e visiva a 7 • da visiva e acustica a 39 e 40
– cingolo
VIE ASSOCIATIVE INTEREMISFERICHE • il CORPO CALLOSO contiene 200 x 10 6 fibre, del calibro di 11 -2 micron • possono essere omotopiche omotopiche,, eterotopiche eterotopiche,, retinotopiche retinotopiche,, somatotopiche • forti soprattutto tra aree associative • nella SS aree per il tronco e la parte prossimale degli arti • nella corteccia visiva meridiano visivo verticale • COMMESSURA ANTERIORE tra strutture limbiche inferotemporali • psalterium (commessura ippocampale ippocampale)) tra i due ippocampi
Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro, ginocchio, corpo e splenio splenio), ), commessura anteriore e posteriore, adesione intertalamica e commessura ippocampale
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Capsula interna • braccio ant eriore: radi azione talami ca anteriore, via corticopontina (da cort. frontal e) e via corticoipot alamica • ginocchio: vie corticonucleari (controllo della testa) e via corti coreticolare • braccio posteriore: fibre corticospinali (con disposizione craniocaudal e), corticot ettali, corticorubre e corticoreticol ari
Lobo dell’ dell’insula
Corona radiata
Corona radiata e capsula interna
Capsula interna
Rosso=f ascio piramidale Verde=ped.. cer Verde=ped cer.. inf . Giallo=ped.. cer Giallo=ped cer.. medio Rosa=ped.. cer Rosa=ped cer.. sup. Blu=putamen
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