Slajd 1
Short Description
Download Slajd 1...
Description
Socjomikrobiologia Ewolucyjna Dominika Włoch-Salamon Zespół Genetyki Ewolucyjnej INoŚ UJ www.eko.uj.edu.pl/wloch
Zachowania socjalne
Photo by Z-Y. Huang.
Photo: flickr/derekkeats
Foto: D.W-S
http://www.spring.org.uk/2007/11/why-groups-and-prejudices-form-so.php
Co jest czym: Definicje
socjalne:
- żywe organizmy - interakcje z innymi organizmami - zbiorowe współistnienie, niezależnie od ich świadomości i dobrowolności
zachowanie:
- działanie podejmowane przez organizmy, systemy lub podmiotów sztuczne - w związku z otoczeniem, - w odpowiedzi na różne bodźce (zewnętrze, wewnętrzne) - niezależne od świadomości i dobrowolności
„Bacteria exhibit many social activities and
they represent a model for dissecting social behavior at the genetic level. Therefore, we introduce the term ‘sociomicrobiology’.”
Socjomikrobiologia – nowa nauka Podejście mikrobiologów: wyjaśnienia proksymatywne - odkrywanie genetycznych i molekularnych podstaw zachowań mikroorganizmów - rozróżnienie między wpływem środowiska a determinacją genetyczną zachowań mikroorganizmów Podejście biologów ewolucyjnych: wyjaśnienia ultymatywne Jakie jest wpływ zachowań na przeżycie i dostosowanie organizmu? Wyjaśnienie: teoria ewolucji Darwina, teoria doboru krewniaczego, równanie Hamiltona
MEDOTY KOMPLEMENTARNE i pomagają w lepszym całościowym zrozumieniu obserwowanych zjawisk
Socjomikrobiologia – nowa nauka • wykrywania kworum (ang. quorum sensing) • tworzenie biofilmu • rozprzestrzenianie, (ang. dispersal) • żerowanie i inne formy pozyskiwanie pożywienia • wojna chemiczna – synteza toksyn • pomoc w odkrywaniu nowych terapii anty - bakteryjnych i anty grzybiczych; • zrozumienie zasad zachowań socjalnych; • podstawa do badań biologii syntetycznej
E.coli
P.aeruginosa
S.cerevisiae
D.discoideum
Socjomikrobiologia Ewolucyjna Dlaczego drobnoustroje - tworzą formy „wielokomórkowe”? - angażują się w zachowania gdzie współpracujące jednostki (obniżające swoje dostosowanie) mogą zostać wykorzystane przez oszustów (egoistów) którzy czerpią korzyści z współpracy bez „płacenia” kosztów?
S.cerevisiae
D.discoideum
PLAN dalszej części wykładu: 1. Wady i zalety mikroorganizmów wykorzystywane w badaniach zachowań socjalnych 2. Podział zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • biofilmy • produkcja „dobr publicznych” • geny „zielonej brody” • produkcja toksyn • apoptoza - programowana śmierć jednokomórkowców
Cechy mikroorganizmów • Niewielkie rozmiary (bakterie, drożdże, ameby) • Duże zagęszczenie populacji • Krótki cykl życiowy (szybkie tempo podziałów) • Określone wymagania środowiskowe • Możliwość długotrwałego przechowywania w stanie braku aktywności metabolicznej
Cechy mikroorganizmów • Zsekwencjonowane fragmenty a często również całe genomy • Możliwość stworzenia mutantów (delecje genów) nie wykazujących potencjalnie socjalnej cechy
Teoria doboru krewniaczego Równanie Hamiltona c/b < r rb – c > 0 c – straty w dostosowaniu osobnika działającego altruistycznie, b – zyski w dostosowaniu krewniaka, r – współczynnik pokrewieństwa miedzy osobnikami (Hamilton, 1964).
Wykład prof. Woyciechowskiego
Dostosowanie (ang. fitness) – Pamiętajmy że: Dostosowanie bezpośrednie dostosowanie uzyskane dzięki własnej reprodukcji. Dostosowanie pośrednie (indirect fitness) –dostosowanie, które wzrosło u naszego krewnego dzięki naszemu wsparciu pomnożone przez współczynnik pokrewieństwa z krewnym.
Dostosowanie całkowite/łączne = dostosowanie bezpośrednie + dostosowania pośrednie
Koszty i korzyści są definiowane jako sukces reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite) biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki)
Podział zachowań socjalnych (wg.Hamiltona) Koszty i korzyści są definiowane jako sukces reprodukcyjny (zwiększone dostosowanie całkowite) biologicznej jednostki (również pojedynczej komórki) = zachowania klasyfikowane na podstawie ich wpływu na całkowity sukces reprodukcyjny (dostosowanie całkowite) wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora
negatywny -
pozytywny+ mutualizm
samolubne
negatywny- altruizm
złośliwość West, et al. 2006.
Podział zachowań socjalnych (wg.Hamiltona)
+
wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora
negatywny -
pozytywny+ mutualizm
samolubne
negatywny- altruizm
złośliwość West, et al. 2006.
kooperacja/ współpraca
WSPÓŁPRACA
mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty 1. wspólny interes we współpracy 2. represja konkurencji - istnieje mechanizm egzekwowania współpracy lub usunięcie przewagi oszustów.
altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona
Why to die?
Warunki ewolucji doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą
> >
koszty
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji
Why to die?
Warunki ewolucji doboru krewniaczego
Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą
> >
koszty
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji
1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych lub osobników mających wspólne geny („zielona broda”)
PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • Biofilmy • Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • „Dobra publiczne” • Geny „zielonej brody” • Produkcja toksyn • Apoptoza - programowana śmierć jednokomórkowców
Kiedy wszyscy pracują na wspólne dobro….
Co to jest biofilm? Biofilm to - społeczność mikroorganizmów (bakterii, drożdży, ameb, pierwotniaków) - utworzone na twardej powierzchni (zwykle na granicy faz), - zewnątrz otoczone wydzielaną śliską otoczką (polisacharydowa matriks) Biofilmy tworzone są jako odpowiedź na stres związany z niekorzystnym środowiskiem (np. obrona gospodarza, obecność antybiotyków)
Co to jest biofilm? (a) Early-stage Pseudomonas aeruginosa biofilm containing two strains, one labeled with cyan fluorescent protein and the other with yellow fluorescent protein.
Over 500+ biofilm species colonize the human mouth, causing tooth decay and gum disease. This image was taken by a scanning electron microscope. Source: University of WisconsinMadison, Department of Bacteriology
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum Wielogatunkowe biofilmy – przykład wzajemnej współpracy (mutualizm) kiedy substancje produkowane, przez jedne organizmy (np. resztki ang. by-products) stanowią pożywienie dla innych które z kolei produkują inne substancje….(wzajemność używania produktów resztkowych)
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum •Badania wczesnych kolonizatorów (ludzkich zębów i błony śluzowej jamy ustnej ) Streptococcus oralis i Actinomyces naeslundii sugerują że współpraca tych gatunków pozwala im rosnąć a nie mogą one przetrwać osobno.
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum • Wyczuwanie kworum – zdolność mikroorganizmów do oceny liczebności populacji i odpowiednia do liczebności regulacja zachowania…synchronicznie!!!!
Jak powstaje biofilm? Znaczenie kworum
Cykl: Wzrost pojedynczych komórek (emisja sygnału) – nagromadzenie sygnałów – synchronicznazmiana ekspresji genów (jedna zatrzymane inne wzmocnione) – synchroniczna produkcja nowych cząstek (np.matrix lub toksyn) – część pojedynczych komórek może się oderwać … i cykl zaczyna się od początku….
Znaczenie kworum • Lub …Przykład Vibrio fischeri …
Bonnie Bassler is a professor of molecular biology at Princeton University.
Znaczenie kworum • Odczuwanie kworum i synchroniczne reakcja jest niezwykle częste wśród bakterii… • Wirulencja • Bakterie wyczuwają jak dużo ich jest i wtedy staja się wirulentne…. • Zablokowanie odczuwania kworum = nowy antybiotyk?
WSPÓŁPRACA
mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty
1. wspólny interes we współpracy biofilmy/odczuwanie kworum
altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona
• Ale może być też inaczej…..jeden pracuje …a oszust też korzysta
dobra publiczne Dobra publiczne są to produkty, które są kosztowne dla jednostki do produkcji, ale które zapewniają korzyści dla osobników w grupie lokalnej lub populacji producent
oszust
dobra publiczne - siderofory •Siderofor (gr. nośnik jonów) – to związek chemiczny chelatujący jony żelaza, wydzielany przez niektóre mikroorganizmy. •Jony Fe3+ mają bardzo małą rozpuszczalność w związku z czym nie mogą one być pobierane ze środowiska i wykorzystywane przez organizmy w sposób bezpośredni. Wydzielenie do środowiska sideroforów wiąże takie jony Fe3+ w kompleksy, które następnie mogą być pobrane do organizmu za pomocą mechanizmów transportu aktywnego
dobra publiczne - siderofory ferrichrom – Ustilago sphaerogena, enterobaktyna – Escherichia coli, bacillobaktyna – Bacillus subtilis,
ferryoksamina B – Streptomyces pilosus, fusarynina C – Fusarium roseum, jersiniobaktyna – Yersinia pestis,
wibriobaktyna – Vibrio cholerae), azotobaktyna – Azotobacter vinelandii, pseudobaktyna – Pseudomonas B 10, erytrobaktyna – Saccharopolyspora erythraea, piowerdyna – Pseudomonas aeruginosa
Two strains of P. aeruginosain LB medium, showing the pigments of siderophores, which are extracellular molecules released by the bacteria to scavenge iron.
Dobra publiczne - Saccharomyces cerevisiae - inwertaza
Gen Suc2 zewnątrzkomórkowa hydroliza sacharozy pozwala innym komórkom na korzystanie z glukozy i fruktozy
Koschwanez et al. PLoS Bilogy 2011
Koszty i zyski produkcji dóbr publicznych
West et all 2004 Nature
Dobra publiczne „public goods”
Co sprawia, że wspólne zachowania, takie jak produkcja „dóbr publicznych” (np. sideroforów) jest ewolucyjnie stabilna w odpowiedzi na ewentualną inwazję oszustów, którzy powstają poprzez migracje lub mutacje i mają wyższe dostosowanie bezpośrednie?
Dobra publiczne „public goods” Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)
- wyjaśnia produkcję każdego „publicznego dobra” w sytuacji gdy produkowane jest w pobliżu, tam gdzie są krewni. Wzrost klonalny zapewnia otoczenie krewniaków
http://kids.britannica.com/comptons/article-197145/bacteria
Dobra publiczne „public goods” Proporcja współpracujących w populacji
- Produkcja siderforów - wysokie r – linie ciągłe - niskie r – linie przerywane - konkurencja globalna - konkurencja lokalna
Max tam gdzie wysokie r i populacja
NATURE | VOL 430 | 26 AUGUST 2004 |
„dobra publiczne” – przykład kooperacji!
• Dostosowanie bezpośrednie producenta spada…ale dzięki lepkości populacji korzyści głównie odnoszą krewni dostosowanie całkowite wzrasta!
„dobra publiczne” – przykład kooperacji!
• Dostosowanie bezpośrednie producenta spada…ale dzięki lepkości populacji korzyści głównie odnoszą krewni dostosowanie całkowite wzrasta! • A jeśli środowisko nie jest stałe? (brak lepkości populacji)
Warunki ewolucji doboru krewniaczego Równanie Hamiltona:
rxb>c
korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą
> >
koszty
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji
1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji)
2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosących wspólne geny „altruizmu”
• Ale jak rozróżnić krewnych? • ……. • Jak rozróżnić innych którzy też współpracują?
rozróżnianie altruistów Dlaczego jednostki współpracujące nie są „rozdarte” i „przejęte” przez oszustów, którzy czerpią korzyści nie wnosząc nic do społeczności? William D. Hamilton (1964) ….
Hipoteza „genu zielonej brody” Richard Dawkins „Samolubnym genie” (1976).
flokuliny
rozróżnianie altruistów HIPOTEZA:
Osobniki współpracujące identyfikują się przez widoczny fenotyp (gen „zielonej brody”), kodowany przez gen plejotropowy zapewnia zachowanie współpracy bez względu na pokrewieństwo genetyczne •Saccharomyces cerevisiae gen FLO1 •Dictyostelium discoideum– gen csA
Flocullins
Dictyostelium discoideum– gen csA
Film - http://www.youtube.com/watch?v=vjRPla0BONA http://www.youtube.com/watch?v=5h8WOWEqP6o
• gen csA koduje białko adhezji komórkowej, • pozwalając na formowanie wielokomórkowych owocnika • osobniki agregujące „wyłączają: osobniki csa- z agragatów.
• Zmieszane osobniki typu dzikiego oraz mutanty z usuniętym csA (ciemne), które stanowiły trzonek i główkę
Flokuliny
Saccharomyces cerevisiae - gen FLO1
Smukalla et al. 2008
Flokuliny Białka adhezyjne, flokuliny są niezbędne podczas tworzenia kolonii, biofilmu drożdży. Flokuliny umożliwiają „zlepianie się” komórek ze sobą
FLO1; FLO5; FLO9; FLO10
Flokuliny • flokuliny umożliwiają przyczepianie się do powierzchni
FLO10; FLO11
Flokuliny • komórki „flokulujące” produkują mieszankę polysacharydów blokującą przedostawanie się większych cząstek – zewnątrzkomórkową matrix • flokuliny niezbędnę do tworzenia przeudostrzępek
Flokuliny • EMC chroniła zwartą grupę komórek drożdży podczas zamrażania i rozmrażania, i przed gorącem i substancjami chemiczmi: alkoholem i leki przeciwgrzybicznymi.
v v v
Flokuliny
Flocullins
Koszty? szczepy flokulujce lub tylko eksprymujące gen FLO1 rosną wolniej od mutantów
FLO-
wzrost
FLO+
ochrona
Flocullins
Mieszanie w równych proporcjach Flo+ FloSmukalla et al. 2008
FLO1 przykład genu zielonej brody
Efekt Flo- są na granicy kolonii
Flocullins
Saccharomyces
paradoxus
FLO1 przykład genu zielonej brody Saccharomyces cerevisiae
Efekt: niezaleznie od pokrewieństwa Flo- są na granicy kolonii
Flocullins
Czy rzeczywiście jest to gen „zielonej brody?”
Fenotyp widoczny: białko powierzchniowe komórek kodowane przez geny FLO; zyski: ochrona komórek przed stresującym środowisku; Przeważnie chemiczny stres: 2 razy większe przeżycia obecności EtOH; i 100 krotnie dla amphoteryny B i nadtlenku wodoru Wzajemne rozpoznanie: ściśle chemiczne / mechaniczne Koszty: metaboliczny koszt produkcji białek, w normalnych warunkach wzrostu FLO+ wzrost szczepów ponad 4 razy wolniej niż Flo-
Dwa przykłady genów „zielonej brody” wyjaśniające zachowania altruistyczne w kierunku nie spokrewnionych osobników (ale na pewno kooperujących)! – co w efekcie wpływa na wzrost dostosowania całkowitego osobników mających te same geny „kooperacji” !
WSPÓŁPRACA
mutualizm/wzajemna korzyść zachowania prowadzące do zysków (tj. wzrostu w dostosowaniu bezpośrednim osobników biorących udział w zachowaniu przewyższające poniesione koszty
1. wspólny interes we współpracy biofilmy/odczuwanie kworum
altruizm -zachowania zmniejszające bezpośrednie dostosowanie aktora. („dobra publiczne”) -mogą być wyjaśnione, jeśli współpraca jest skierowany do osobników, mających wspólne geny, czyli przez wzrost dostosowania pośredniego (kin selection lub rzadkie geny „zielonej brody”) Równanie Hamiltona
PLAN dalszej części wykładu: 1. Zalety mikroorganizmów w badaniach zachowań socjalnych 2. Przypomnienie podziału zachowań socjalnych 3. Przykłady zachowań socjalnych mikroorganizmów: • Wyczuwanie kworum – (ang.quorum sensing) • Biofilmy • „Dobra publiczne” • Geny „zielonej brody” • Produkcja toksyn - złośliwośc • Apoptoza - programowana śmierć jednokomórkowców
Produkcja toksyn - znane podstawy genetyczne
Photo D.W-S
(Chao & Levin 1981)
c
korzyści - wzrost dostosowania (mierzonej jako własny liczba kopii genu przekazywane z pokolenia na pokolenie.
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem i odbiorcą
> >
Koszty (ŚMIERĆ!!!!!)
Pokrewieństwo pomiędzy aktorem a losowym członkiem populacji
1. Ograniczone rozproszenie (lepkość populacji) 2. Rozróżnienie krewnych (lub osobników niosących wspólne geny „altruizmu” i preferencyjną bezpośrednią pomoc w ich kierunku.
mechanizmy promujące dobór krewniaczy
1. Rozpoznanie krewnych • brak danych w aspekcie apoptozy
2. Obecność struktury genetycznej populacji (lepkość populacji) • hipoteza: brak danych eksperymentalnych • łatwe do manipulowania w laboratorium, trudne do opanowania w przyrodzie
Dane eksperymentalne
EKSPERYMENT:
WYNIK:
WNIOSKI:
deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 )
Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji
Apoptoza – pozwala na usunięcie uszkodzonych komórek
Herker et al. 2004; Gomes et al. 2008
Why to die?
EKSPERYMENT:
WYNIK:
WNIOSKI:
deletions/mutation of the ACD gene (YCA1; glutaredoxin 2 )
Spadek dostosowania populacji Wzrost mutacji
Apoaptoza – pozwala na usuniecie uszkodzonych komórek
Efekty plejotropowe: Sama delecja powoduje: - spadek dostosowania osobników;
-zwiększona liczba wolnych rodników -zwiększa tempo mutacji
Herker et al. 2004; Gomes et al. 2008
Dane eksperymentalne
Why to die?
Hipoteza alternatywna Why to die?
Apoptoza drożdży: Altruistyczne samobójstwo
Znaczenie adaptatywne
or LUB
wynika z niemożności stłumienia działania mitochondrialne wytwarzanych wolnych rodników (ROS) (wybuch oksydacyjny)
Brak znaczenia adaptatywnego ACD jest błędny cecha utrzymane jako produkt uboczny selekcji na prosurvival funkcji na poziomie indywidualnym
Programowana śmierć komórki (PCD)
wpływ na odbiorcę pozytywny + wpływ na aktora
pozytywny+ mutualizm negatywny- altruizm
negatywny samolubstwo złośliwość West, et al. 2006.
Programowana śmierć komórki (PCD)
PODSUMOWANIE
Socjomikrobiologia to nowa gałąź nauki, łączy postępy mikrobiologii i teorię ewolucji …wiele jest do odkrycia Zapraszam do naszego zespołu!
ZGE (drożdże)
• Dziękuję za uwagę
View more...
Comments
